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石蒜及雙核型雜種45SrDNA基因與近同源重組變異研究

為了解決a330-900neo座位的問題，作者張淯茱 這樣論述：

根據染色體組成，石蒜 (Lycoris spp.)可區分為MT、A與MT-A三核型群種。本研究利用螢光原位雜交法標記45S 核醣體RNA基因(rDNA)在原生種、雜交種以及試交代之染色體上的分佈，以瞭解45S rDNA基因座在種間之分歧及種內之變異，並評估其是否可作為辨識染色體之依據。 MT核型群種，如L. traubii 2n=12 (10M+2T)、金花石蒜 2n=14 (8M+6T)和中國石蒜2n=16 (6M+10T)等，45S rDNA基因均位在其T型染色體短臂末端 (Tp)。 因此，MT核型種之rDNA基因座的數目會隨著該基因組內所包含的T型染色體之數目而定。 金花石蒜有三對T型

同源染色體，Tp臂均具有rDNA基因座與DAPI特殊染色區域，其中第三對T染色體呈現較大的DAPI特殊染色區域，可與另兩對區別。 A核型群種2n = 22 ( 22A)，例如換錦石蒜、東引紅花與馬祖捲葉等，各有兩個45S rDNA基因座位在染色體短臂末端；紅花石蒜、玫瑰石蒜與紅藍石蒜等，則各有三個45S rDNA基因座位於染色體短臂末端；矮小石蒜為唯一具四個45S rDNA基因座，也位在短臂上。 紅花石蒜出現種內變異，其中有三選系分別觀察到二、三、四個45S rDNA基因座。 MT-A雙核型種與試交代之45S rDNA基因座位點與數目則皆符合其兩親本之累加，即所有T型染色體短臂末端均有45S

rDNA標記。 較特殊者如L. albiflora 與L. houdyshelii在M型染色體之著絲點附近有較微弱的45S rDNA-FISH訊號， 顯示A核型群內45S rDNA基因座位置的歧異度高，且其中T型染色體末端為新生之45S核醣體rRNA。 金花石蒜與紅花石蒜之雜交種的核型為2n = 18 ( 4M+3T+11T)，可產生23.95 % 有機能雄配子，推測由於四對M-2A與三對T-A染色體異型配對且平衡分離，能產生雄配子染色體數為n = 7-11且總臂數維持11，這些遺傳平衡且多樣的雄配子稱為回收雄配子。 對於這些回收雄配子，可藉由核型分析，以MT與A基因組DNA為探針進行基

因組原位雜交(genomic in situ hybridization, GISH)分析或流式細胞儀分析基因組大小，以探討MT與A基因組間近同源重組之變異特性。 由核型分析得知其中四條M型染色體短臂(p)與長臂(q)的平均長度分別為16.46 ± 1.36 µm與18.14 ± 1.78 µm，三條T型染色體p與q臂平均長度分別為1.03±0.11 µm與16.06±1.26 µm，而11條A型染色體p臂與q臂平均長度分別為1.80±1.39 µm與11.63±1.30 µm。 4M+3T與11A兩染色體組基因組DNA含量分別為33.70 pg與26.18 pg，前者染色體之總長度比後者多出

12.44 %。 以基因組原位雜交法可以檢視雄配子內兩親基因組之組成，根據由19個遺傳平衡的雄配子所呈現的解析度良好之GISH訊號得知，染色體數為n = 7-11，平均有7.16臂發生近同源基因重組，其中約4.47臂發生單點置換，3.37臂發生雙點置換。 發生置換的區域約佔回收雄配子基因組之23.52 %，顯示MT與A兩基因組之間可以經由近同源重組而發生基因交流。 M、T與A型染色體重組置換位點多集中於中段至末端間，而近著絲點基端為非置換區域，其中T型染色體組中非置換區域達37 %，研判MT染色體長度之增加，主要發生於染色體近中節區域，因T染色體增長區域與A為非同源性或欠缺同源性以致於無法配對

或發生置換。 M型染色體發生單點與雙點置換分別造成其臂長縮短16.26 %與15.05 %。 T型染色體長臂發生單點置換，使染色體長度短縮16.07 %，而雙點置換之影響較小僅短縮4.18 %。 A型發生單點與雙點置換反而會造成長度增加19.30 %。 以流式細胞儀分析基因組DNA含量，得知試交代之基因組DNA含量多於兩親本所供獻基因組量之總合，超出含量約在2.1-3.9 %之間，顯示金花與紅花石蒜之MT-A雙核型雜交種的染色體中，M-2A以及T-A染色體彼此可能呈現鬆弛配對，並可能發生不對稱置換，導致基因組含量與染色體形態多型性。 本研究共檢視30個體，獲得四個未減數雄配子，其中三個2

n配子為第一次減數分裂復合所得，以GISH檢視皆未發現基因重組片段；另一2n配子由第二次減數分裂復合產生，在姐妹染色體上發現成對的基因置換位點，為四股置換之結果。雜交種石蒜能逢機產生未減數配子，經由不同的發生途徑，得以開創出多樣異質或同質結合之新核型。